En forma consistente con esta tendencia, los machos crecen más rápido en todos los tamaños que las hembras, (Fig. 10) y alcanzan un peso adulto dos veces y media mayor al de las hembras adultas. La proporción de sexos de todos los animales está desequilibrada en favor de las hembras, lo que parece indicar una mortalidad diferencial, pero los factores que podrían producir esa diferencia no se conocen. Los machos son altamente agresivos y territoriales, y los machos grandes defienden correspondientemente territorios también grandes con muchas hembras residentes. No existen datos disponibles sobre la relación entre el tamaño y el éxito en los encuentros agresivos, pero en el caso estrechamente relacionado (y conductualmente muy similar) del A. lineatopus, el 85% de las 182 disputas observadas en campo fueron ganadas por el animal más grande (Rand, 1967). Las hembras ponen solo un huevo a la vez, pero es probable que las hembras adultas más grandes pongan huevos con una frecuencia algo mayor que las más pequeñas, y esto puede deberse en parte a las ventajas en su alimentación en virtud de una agresividad dependiente del tamaño. Es que las hembras más grandes recorren un territorio significativamente más amplio que las adultas más pequeñas. Se ha propuesto una interpretación alternativa (basada en la competencia ecológica entre los sexos) para el dimorfismo sexual en el tamaño de los animales (Selander, 1966), y esa interpretación puede aplicarse al Anolis (Schoener, 1967).

 

Tasa metabólica

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Ciertamente existen factores involucrados en la mortalidad diferencial masculina que van más allá del tamaño, incluso en especies en las que los machos crecen hasta un tamaño mayor que las hembras. Aunque los datos muestran de manera convincente que los factores nutricionales afectan en gran medida la supervivencia del macho en el útero, entre los seres humanos no se detecta una diferencia sexual en el tamaño hasta la 24ª semana después de gestación, mientras que las diferencias en la mortalidad diferencial aparecen ya en la semana n.° 12.

Sellers et al. (1950) han demostrado que las ratas macho segregan cuatro veces más proteínas que las hembras. Esta diferencia se elimina con la castración. Dado que los machos sufren más las dietas deficientes en proteínas que las hembras (ganan menos peso y sobreviven con más dificultad), la proteinuria ligada al sexo, aparentemente no relacionada con el tamaño, puede ser un factor causante de una menor supervivencia masculina entre ratas salvajes (Schein, 1950). (La conexión entre la proteinuria y el éxito reproductivo masculino es aún poco clara).

Nuevamente, aunque la supervivencia masculina humana se ve afectada más adversamente por las malas condiciones nutricionales que la supervivencia femenina, Hamilton (1948) presenta evidencia de que la mayor tasa metabólica de los varones es un factor importante que aumenta su vulnerabilidad a muchas enfermedades que afectan más a los varones que a las mujeres. Asimismo, Taber y Dasmann (1954) sostienen que una mayor mortalidad masculina entre los venados macho, Odocoileus hemionus, se debe a una mayor tasa metabólica. Una mayor tasa metabólica podría relacionarse también tanto con la agresividad como con el comportamiento de búsqueda.

 

Experiencia

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Si el éxito reproductivo aumenta en función de la edad más rápidamente en un sexo que en otro (por ejemplo, en virtud de la experiencia adquirida con la edad), entonces uno esperaría un aplazamiento de la madurez sexual en ese sexo y una mayor probabilidad de sobrevivir en función de una unidad de tiempo que en el sexo opuesto. Así, la proporción de sexos en adultos podría estar sesgada a favor del sexo de maduración temprana, pero la proporción de sexos para todas las edades en su conjunto estaría sesgada a favor del sexo que madura más tardíamente. Por supuesto, si el éxito reproductivo de un sexo aumenta fuertemente en función de la experiencia y la experiencia se correlaciona solo en parte con la edad, entonces ese sexo puede estar dispuesto a sufrir una mayor mortalidad si esta mortalidad estuviera suficientemente compensada por una adquisición de experiencia. Selander (1965) ha sugerido que la tendencia de los mirlos machos inmaduros a exhibir algunas características maduras podría ser adaptativo en el sentido de que aumenta la experiencia del macho, aunque también es de suponer que aumenta su riesgo de mortalidad.

 

Movilidad

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Los datos de mamíferos (reseñados ​​por Eisenberg, 1965 y Drown, 1966) y de algunas salamandras (Madison y Shoop, 1970) así como de numerosos lagartos (Tinkle, 1967; Blair 1960) sugieren que los machos a menudo ocupan un hábitat local mayor y vagan más ampliamente que las hembras, incluso cuando estos son más pequeños (Blair, 1965). Parker (1970a) ha cuantificado la importancia de la movilidad y el comportamiento de búsqueda en las moscas de estiércol. Si las hembras son un recurso disperso, entonces la movilidad de los machos puede ser crucial para exponerse a un gran número de hembras disponibles. Otra vez, los machos pueden estar dispuestos a exponerse a una mayor mortalidad si esto se compensa suficientemente con aumentos en el éxito reproductivo. Este factor debería afectar al macho solamente durante la temporada de reproducción, (Kikkawa 1964) a menos que los factores relevantes para la movilidad (como la velocidad, la agilidad o el conocimiento del entorno) deban desarrollarse antes de la temporada reproductiva. Lindburg (1969) ha demostrado que los machos de macacos, y no las hembras, cambian de tropa con más frecuencia durante la estación reproductiva y que esta movilidad aumenta el éxito reproductivo masculino medido por frecuencia de copulación, lo que sugiere que al menos en esta especie, una mayor movilidad puede estar limitada a la estación reproductiva (ver también Miller, 1958). Por otro lado, Taber y Dasmann (1954) presentan evidencia de que, a partir de los seis meses de edad, los ciervos macho se alejan más de sus madres que las hembras, una diferencia cuya función se desconoce. También lograron establecerse diferencias igual de tempranas en la movilidad en el caso de los lagartos (Blair, 1960) y entre varios primates, incluido el hombre (Jensen, Bobbitt y Gordon, 1968).

 

Elección femenina

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A pesar de que Darwin (1971) pensaba que la elección femenina era una fuerza evolutiva importante, la mayoría de los escritores desde él la han relegado a un papel trivial (Huxley, 1938; Lack, 1968; pero véase Fisher, 1958 y Orians, 1969). Con notables excepciones, el estudio de la elección femenina se ha limitado a demostrar que las hembras son seleccionadas para decidir si una pareja potencial es de la especie correcta, del sexo correcto y sexualmente madura. Si bien el valor adaptativo de tales elecciones es obvio, el valor adaptativo de discriminaciones más sutiles entre los machos apropiados es mucho más difícil de visualizar o documentar. Uno necesita tanto argumentos teóricos para el valor adaptativo de tal elección femenina, así como datos detallados sobre cómo eligen las hembras. No cumplen ninguno de estos criterios aquellos que aventuradamente atribuyen a la elección femenina (o masculina) la evolución de rasgos tales como la relativa falta de bello corporal en ambos sexos humanos (Hershkovitz, 1966) o el gran tamaño de los senos femeninos humanos (Morris, 1967). Se repasan aquí las consideraciones teóricas sobre cómo se espera que las hembras elijan entre los machos disponibles, junto con algunos datos sobre cómo ellas de hecho eligen.

 

Selección de atributos masculinos que en otros casos serían neutrales o disfuncionales

 

Los efectos de la elección femenina dependerán de la forma en que las hembras escojan. Si algunas hembras ejercen una preferencia por un tipo de macho (genotipo) mientras que otras se aparean al azar, entonces si el resto de los factores se mantienen inalterados, la selección favorecerá rápidamente el tipo masculino preferido y las hembras con la preferencia (O'Donald, 1962). Si cada hembra tiene una imagen específica del macho con quien prefiere aparearse y si existe una probabilidad decreciente de que una hembra se aparee con un macho en función de su creciente desviación con respecto a su imagen preferida, entonces es trivial mostrar que la selección favorecerá distribuciones de preferencias femeninas y atributos masculinos que coincidan. La elección femenina puede generar un cambio masculino continuo solo si las hembras eligen en función de un criterio relativo en lugar de un criterio absoluto. Es decir, si existe una tendencia de las hembras a testear la distribución masculina y preferir luego un extremo (por ejemplo, los machos de colores más brillantes), entonces la selección moverá la distribución masculina hacia el extremo favorecido. Después de una generación, la distribución de las preferencias femeninas también se moverá hacia un mayor porcentaje de hembras con deseos extremos, porque las nietas de hembras que prefieren el extremo favorecido serán más numerosas que las nietas de hembras que prefieren otros atributos masculinos. Hasta que intervenga una selección compensatoria, esta preferencia femenina, como lo señaló por primera vez Fisher (1958), moverá tanto los atributos masculinos como las preferencias femeninas con mayor rapidez en la misma dirección. La preferencia femenina es capaz de superar algunas selecciones compensatorias sobre la capacidad del macho para sobrevivir para reproducirse, si el éxito reproductivo incrementado de los machos favorecidos compensa, cuando maduros, sus posibilidades de sobrevivir para reproducirse.

Existen al menos dos condiciones bajo las que se podría esperar que las hembras fueron seleccionadas para preferir el extremo masculino de una muestra. Cuando dos especies, recientemente especiadas, se juntan, la selección favorece rápidamente a las hembras que pueden discriminar entre esas dos especies de machos. Esta selección puede favorecer a las hembras que prefieran el extremo apropiado de una muestra disponible, ya que tal mecanismo minimizaría los errores de apareamiento. La selección natural de hembras con un mecanismo de elección de este tipo iniciaría entonces la selección sexual en la misma dirección, lo que en ausencia de una selección contraria movería a los dos fenotipos masculinos más allá de lo necesario para evitar errores de apareamiento. 

La selección natural siempre favorecerá la capacidad femenina de discriminar las competencias sexuales masculinas, y el modo más seguro de hacerlo es tomando el extremo de una muestra, lo que llevaría a una selección incontrolada de la exhibición masculina. Este caso se discute con más detalle a continuación.

 

Selección de atributos masculinos que de otro modo serían funcionales

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Como en otros aspectos de la selección sexual, el grado de inversión masculina en las crías es importante y debe afectar los criterios de la elección femenina. Donde el macho invierte poco o nada más más allá de sus células sexuales, la hembra solo tiene que decidir qué macho ofrece el material genético ideal para su descendencia, asumiendo que el macho está dispuesto y es capaz de ofrecerlo. Esta pregunta se puede desdoblarse en hasta qué punto esos genes promoverán la supervivencia de sus crías y cuáles conducirán a un éxito reproductivo, asumiendo que las crías sobreviven hasta la edad adulta. Implícita en estas preguntas puede encontrarse la relación entre los genes de ella y los de su compañero: ¿se complementan uno al otro?

En los casos en que el macho invierte en cuidado parental, la elección femenina también involucrará la pregunta anterior acerca de la contribución genética del macho, pero, además, y quizá principalmente, involucrará cuestiones en torno a la disposición y capacidad del macho de ser un buen padre. ¿Invertirá en las crías? Si está dispuesto a hacerlo, ¿tendrá la capacidad de contribuir mucho? Nuevamente, la selección natural puede favorecer el interés en la complementariedad. ¿Las capacidades parentales del macho complementan las suyas? ¿Podrán ambos progenitores trabajan juntos armónicamente? En los casos de gran inversión masculina en el cuidado de las crías, la mayoría de estas consideraciones que se aplican a la elección femenina también afectan a la elección del macho.

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Tabla 1. Criterios teóricos de la elección femenina de machos

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I. Todas las especies, pero especialmente las que muestran poca o ninguna inversión parental masculina

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            A. Capacidad de fertilizar huevos u óvulos

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                        1. Especie correcta

                        2. Sexo correcto

                        3. Madurez

                        4. Competencias o aptitudes sexuales

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            B. Calidad de los genes

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                        1. Capacidad de supervivencia de los genes

                        2. Capacidad reproductiva de los genes

                        3. Complementariedad de los genes

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II. Solo aquellas especies con inversión parental masculina

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            C. Calidad del cuidado parental

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                        1. Disposición a invertir por parte del macho

                        2. Capacidad del macho para invertir

                        3. Complementariedad de los atributos parentales

 

Competencia o aptitud sexual

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Incluso en machos seleccionados para copulaciones rápidas y repetidas, la capacidad de copular no es ilimitada. Después de tres o cuatro eyaculaciones sucesivas la concentración de espermatozoides es muy baja, por ejemplo, en algunos pollos machos (Parker, McKenzie y Kempster, 1940), aunque puedan copular hasta 30 veces en una hora (Guhl, 1951). Del mismo modo, el esperma está completamente agotado en los machos de Drosophila melanogaster después del quinto apareamiento consecutivo el mismo día (Demerec y Kaufmann, 1941; Kaufmann y Demerec, 1942). La duración de la cópula se reduce a la mitad en la tercera cópula de la mosca del estiércol macho en un mismo día y la duración de la cópula probablemente se correlaciona con la cantidad de esperma transferido (Parker, 1970a). En algunas especies, las hembras pueden ser capaces de juzgar si se necesitan esperma adicional (por ejemplo, entre las moscas domésticas; Riemann, Moen y Thorson, 1967) o si una cópula fue al menos conductualmente exitosa (por ejemplo, leones marinos; Peterson y Bartholomew, 1967), pero en muchas especies de hembras pueden garantizar su éxito reproductivo apareándose con los machos más vigorosos en el cortejo, ya que este vigor puede correlacionarse con un suministro adecuado de esperma y con una buena disposición de transferirlo.

Cuando el macho está completamente agotado, no hay ninguna ventaja en su copulación, pero la selección contra el macho en estos casos debe ser mucho más débil que la selección contra la hembra que lo acepta. En niveles intermedios de esperma, el macho puede ganar algo de la cópula, pero la hembra puede ser nuevamente seleccionada para evitarlo. Dado que hay poca ventaja para el macho en disimular un poder reproductivo bajo, una correlación entre el vigor del cortejo y el nivel de esperma no sería sorprendente. Las hembras serían así seleccionadas para excitarse sexualmente por un cortejo vigoroso. Si las estructuras secundarias utilizadas en el despliegue de cortejo, como plumas brillantes, amplifican el aspecto o el vigor, la selección puede acentuar rápidamente dichas estructuras. Irónicamente, el macho que ha tenido el mayor éxito sexual puede no ser el ideal para aparearse si este éxito implicó el agotamiento temporal de su esperma. Los machos no solo deben verse seleccionados para recuperarse rápidamente de las copulaciones, sino también para brindar pruebas convincentes de que se han recuperado. No es absurdo suponer que en algunas especies altamente promiscuas los machos más atractivos pueden ser aquellos que, habiendo sido observados apareándose con varias hembras, todavía son capaces de mostrarse vigorosos hacia una hembra en proceso de elección.

 

Buenos genes

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Maynard Smith (1956) ha presentado evidencia de que, dada la opción, la Drosophila subobscura hembra discrimina contra los machos consanguíneos y que este comportamiento es adaptativo. Las hembras que no discriminan de este modo dejan un ¼ de la descendencia viable que las que sí lo hacen. Puede que las hembras realicen esta elección basándose en el comportamiento de cortejo. Es que los machos consanguíneos aparentemente no son capaces de realizar uno de los pasos típicos del cortejo tan rápido como lo hacen los machos no consanguíneos. Este trabajo es particularmente interesante, ya que revelaría que los detalles de la conducta de cortejo podrían manifestar un rasgo genético, como el ser consanguíneos, pero el estudio sufre de una impostura. Si los machos consanguíneos producen descendencia mayormente inviable, incluso en la ausencia de discriminación femenina, uno esperaría muy pocos o ningún macho consanguíneo disponible entre la población adulta. Solo porque esos machos fueron seleccionados artificialmente es que hubo grandes cantidades para exponer a las hembras en los experimentos de elección. Si esa selección hubiera continuado una generación más, las hembras que eligieron a los machos consanguíneos habrían sido las hembras exitosas.

El estudio de Maynard Smith destaca el problema de analizar el potencial de supervivencia de los genes de uno de los compañeros: uno sabe acerca de los machos adultos que encuentra que han sobrevivido hasta la edad adulta. ¿Con qué criterio se decide quién ha sobrevivido mejor? Si la hembra puede juzgar la edad, manteniéndose el resto de los factores iguales, debería elegir a los machos mayores, ya que han demostrado su capacidad de supervivencia. Sin embargo, todos los demás factores pueden no mantenerse iguales si la vejez se correlaciona con un menor éxito reproductivo, como ocurre en algunos ungulados (Fraser, 1968) en virtud de una capacidad de fertilizar reducida. Si la hembra puede juzgar la condición física de los machos con los que se encuentra, entonces puede discriminar a los individuos malnutridos o enfermos, ya que es poco probable que sobrevivan mucho tiempo, pero la discriminación contra estos individuos puede ocurrir por otras razones, como su supuesta capacidad disminuida de fertilizar exitosamente, justamente por su condición debilitada.

Aunque de modo muy restringido, se podría anticipar la acción futura de la selección natural. Por ejemplo, se ha demostrado que la selección estabilizadora es una forma común de selección natural (ver Mayr, 1963) y bajo esta forma de selección, las hembras pueden ser seleccionadas para ejercer su propia discriminación contra tipos extremos, aumentando así los efectos de cualquier selección estabilizadora que haya ocurrido antes de la reproducción. Mason (1969) ha demostrado que las hembras de la polilla del roble de California discriminan contra los machos extremos en algunos rasgos, pero nadie ha mostrado una selección estabilizadora independiente para esos mismos rasgos. La discriminación contra tipos extremos puede ir en contra de la selección en pos de la diversidad. El posible papel de la elección femenina en el aumento o la disminución de la diversidad se aborda a continuación como una forma de complementariedad.

Para las hembras es más fácil estimar su éxito reproductivo, independientemente de la capacidad de supervivencia, porque estas pueden observar directamente las diferencias en el éxito reproductivo antes de elegir. Una característica sorprendente de los datos sobre el comportamiento en los leks en las aves es la tendencia de las hembras a elegir machos que, a través de la competencia con otros machos, ya han aumentado su probabilidad de apareamiento. La elección femenina aumenta entonces considerablemente los efectos de la competencia entre machos. En el terreno de los leks hay una razón obvia por la que esto puede ser adaptativo. Al aparearse con el macho más dominante, por lo general, una hembra puede aparearse más rápidamente y, por lo tanto, con mayor seguridad, que si elige a un individuo menos dominante cuyos intentos de apareamiento a menudo resultan en interferencias por parte de los machos más dominantes. Scott (1942) ha demostrado que muchos apareamientos con individuos menos dominantes ocurren precisamente cuando los individuos más dominantes son incapaces, ya sea por agotamiento sexual o por encontrarse en la línea de espera, de servir rápidamente a la hembra.

Del mismo modo, Robel (1970) ha demostrado que una hembra dominante evita que individuos menos dominantes se apareen hasta que ella se haya apareado, probablemente para acortar su espera y copular mientras que el macho dominante aún pueda hacerlo. Una segunda razón por la que la elección de los machos más dominantes puede ser adaptativa es que la hembra asocia sus genes con los de un macho que, por su capacidad de dominar a otros machos, ha demostrado su capacidad reproductiva. Es una observación común entre los cérvidos que las hembras esperen plácidamente el resultado de la lucha masculina para ir con el vencedor. DeVore (1965) ha cuantificado la importancia de la dominancia en el éxito sexual masculino de babuinos, enfatizando la alta frecuencia de interferencia por parte de otros machos en la cópula y la tendencia de la elección femenina, que se ejerce a favor de los machos dominantes. Ese éxito previo puede aumentar la habilidad con la que los machos cortejan a las hembras, como lo sugiere el trabajo sobre el urogallo negro (Kruijt, Bossema y de Voss, en prensa), y las hembras pueden preferir a los machos hábiles para cortejar en parte porque su habilidad se correlaciona con un éxito anterior.

En muchas especies, la capacidad del macho de encontrar rápidamente hembras receptivas puede ser más importante que cualquier habilidad para dominar a otros machos. Si esto es así, entonces la elección femenina puede simplificarse considerablemente. El primer macho que llega a ella establece, por lo tanto, un caso de prima facie para sus habilidades reproductivas. En las moscas de estiércol, en las que las hembras deben aparearse rápidamente mientras el estiércol esté fresco, el comportamiento del cortejo masculino es casi inexistente (Parker, 1970a). El macho que primero salta sobre una hembra recién llegada copula con ella. Esta falta de elección femenina también puede resultar del caso prima facie que el primer macho establece por sus buenas habilidades reproductivas. Tal mecanismo de elección puede, por supuesto, entrar en conflicto con otros criterios que requieren un muestreo de la población masculina, pero en algunas especies este muestreo podría llevarse a cabo antes de volverse sexualmente receptivas.

Hay buenos datos que apoyan la importancia de la complementariedad de los genes en la elección femenina. Se ha demostrado el apareamiento asortativo en el medio silvestre entre varias especies de aves (Cooch y Beardmore, 1959; O'Donald, 1959) y el apareamiento desasortativo en una especie de aves y una especie de polillas (Lowther, 1961; Sheppard, 1952). Petit y Ehrman (1969) han demostrado la tendencia en varias especies de Drosophila de que las hembras prefieran aparearse con un espécimen raro en experimentos de elección, una tendencia que en la naturaleza conduce a una forma de complementariedad, ya que la hembra es presumible y usualmente del tipo común. Todos estos estudios pueden explicarse de manera plausible en términos de selección para una mayor o menor diversidad genética. La hembra elige a un macho cuyos genes se complementen con los suyos, produciendo una diversidad “óptima”, en sus crías.

 

Buenos padres

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Cuando está involucrado el cuidado parental masculino, las hembras a veces eligen a los machos sobre la base de su capacidad para contribuir al cuidado parental. Orians (1969), por ejemplo, ha analizado recientemente argumentos y datos que sugieren que la poliginia evoluciona en las aves cuando convertirse en la segunda compañera de un macho con pareja le proporciona a una hembra una mayor contribución parental masculina que convertirse en la primera compañera de un macho solitario. Esto ocurrirá, por ejemplo, si el macho con pareja defiende un territorio considerablemente mayor al del macho no apareado. La variabilidad en la calidad del territorio ciertamente ocurre en la mayoría de las especies territoriales, incluso en aquellas en las que los territorios no se utilizan para la alimentación. Tinbergen (1967), por ejemplo, ha documentado la tendencia de los territorios centrales en la gaviota de cabeza negra a ser menos vulnerables a la depredación. Si las hembras compiten entre sí por machos con buenos territorios, o si los machos también eligen, entonces la elección femenina de las habilidades parentales tenderá nuevamente a aumentar la competencia entre machos por los recursos relevantes (como el territorio). La forma más obvia de esta selección es la incapacidad por atraer a una hembra por parte de un macho que no posee territorio.

La elección femenina puede desempeñar un papel en la selección de una mayor inversión parental masculina. Entre los correcaminos, por ejemplo, la comida capturada por un macho parece actuar como afrodisíaco: los machos de esta especie corren hacia una hembra y la cortejan con comida, sugiriendo que la hembra no se aparearía normalmente sin ese regalo (Calder, 1967). El cuidado parental masculino invertido después de la cópula es presumiblemente no un resultado de la elección femenina después de la cópula, pues ella ya no tiene nada con qué negociar. En la mayoría de las aves los machos defienden territorios que primeramente atraen a las hembras (Lack, 1940). Dado que los machos sin territorios adecuados no pueden atraer a una pareja, la elección femenina puede desempeñar un papel en mantener el comportamiento territorial del macho. Una vez que un macho ha invertido en un territorio para atraer a una compañera, sus opciones después de copular con ella pueden verse muy limitadas. Echar a la hembra fuera de su territorio casi seguramente resultaría en la pérdida de su inversión hasta entonces. Él podría establecer otro territorio, y en ciertas especies algunos machos hacen esto (von Haartman, 1951), pero en muchas especies esto puede ser difícil, dejándolo con la opción de ayudar, más o menos, a la hembra que ya ha apareado. La elección femenina, entonces, ejercida antes de la cópula, puede forzar indirectamente al macho a aumentar su inversión parental después de la cópula.

No existen razones para suponer que los machos no compiten entre sí para ponerse en pareja con hembras cuyo potencial de reproducción parece alto. Darwin (1871) argumentó que las hembras de una especie que se reproducen temprano por razones no genéticas (como lo es estar en una condición física excelente) producirían más descendientes que las reproductoras posteriores. La selección sexual, sostiene, favorecería a los machos que compiten entre sí para formar parejas con tales hembras. Fisher (1968) ha resumido muy bien este argumento, pero Lack (1968, p. 157) lo descarta por "poco convincente", ya que "la fecha de reproducción de las aves ha evolucionado principalmente en relación con dos factores diferentes, a saber, el suministro de alimentos para las crías y la capacidad de las hembras de producir huevos. Estos hechos son, por supuesto, totalmente consistentes con el argumento de Darwin, pues él simplemente estaba suponiendo una plasticidad en el desarrollo que permite que las hembras se reproduzcan antes si son capaces de producir huevos. Los datos presentados también por parte de Lack (1968) apoyan el argumento de que las hembras que se reproducen antes por razones no genéticas (como la edad o la duración del vínculo de pareja) son más exitosas que las que se reproducen más tarde (ver también, por ejemplo, Fisher, 1969 y Coulson, 1966). Goforth y Baskett (1971) han demostrado recientemente que los machos dominantes en una población de palomas de luto se emparejan preferentemente con hembras dominantes; estas parejas se reproducen antes y producen más crías sobrevivientes que las parejas menos dominantes. Sería interesante contar con datos detallados de otras especies sobre el grado en que los machos compiten por las hembras con mayor potencial reproductivo. Los machos son ciertamente a menudo inicialmente agresivos con las hembras que invaden sus territorios, y esta agresividad puede actuar como un tamiz, admitiendo solo aquellas hembras cuya alta motivación se correlaciona con la generación temprana de células sexuales y un alto potencial reproductivo.

Hay buena evidencia de que las mujeres estadounidenses tienden a casarse con hombres ubicados por encima de ellas en la escala socioeconómica, y el atractivo físico durante la adolescencia facilita este movimiento (Elder, 1969). Hasta hace poco, este sesgo en la elección femenina se correlacionaba presumiblemente con un éxito reproductivo incrementado, pero el valor, si es que existe, de la belleza femenina para el éxito reproductivo masculino está poco claro.

La importancia de la elección, tanto femenina como masculina, de un compañero que no desertará ni participará en sexo fuera del vínculo de pareja se ha destacado en una sección anterior (“Deserción y adulterio femenino”) La importancia de la complementariedad está documentada un estudio de Coulson (1966).

 

Criterios diferentes a los caracteres masculinos

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En muchas especies la competencia entre machos combinada con la importancia de algunos recursos en teoría no relacionados con los machos, como los sitios de oviposición, puede mitigar la elección femenina de caracteres masculinos. En el caso de la libélula (Parthemis tenera), los machos compiten entre sí por controlar los territorios donde hay buenos sitios de oviposición, probablemente porque dichos sitios son un lugar predecible en el que encontrar hembras receptivas y porque la competencia de los espermatozoides en insectos generalmente favorece al último macho a copular antes de la oviposición (Parker, 1970b). Está claro que las hembras eligen el sitio de oviposición, y no el macho (Jacobs, 1955), y también que el cortejo masculino está orientado a anunciar buenos sitios de oviposición. Un macho que mantiene un territorio con buenos sitios de oviposición no contribuye de ese modo a la inversión parental, a menos que mantener ese territorio beneficie a las crías resultantes.

La elección femenina de los sitios de oviposición puede ser un determinante especialmente importante de la competencia masculina en especies, como ranas y salamandras, que tienen fertilización externa. Tal elección femenina casi con seguridad predispuso a estas especies a la evolución de la inversión parental masculina. La elección femenina de buenos sitios de oviposición tendería a favorecer cualquier inversión masculina para mejorar el sitio, y si el macho se encuentra junto al sitio para atraer a otras hembras, tendrá la opción de cuidar, más o menos, los huevos ya depositados. Un argumento similar se ha presentado anteriormente para las aves. La fertilización y el desarrollo internos mitigan la evolución del cuidado parental masculino en los mamíferos, ya que la elección femenina entonces generalmente puede operar solo para favorecer la alimentación del cortejo masculino, lo que en caso de los herbívoros tendría casi ningún valor. La elección femenina también puede favorecer a los machos que se aparean lejos de los sitios de oviposición si esto reduce la probabilidad de depredación.

Cuando las hembras están especialmente agrupadas, los efectos de la competencia masculina pueden hacer que la elección femenina sea casi imposible. En una tropa de monos, una preferencia femenina por un macho menos dominante puede no llevar nunca a un encuentro sexual si la pareja se disuelve rápidamente y es atacada por machos más dominantes. La aparente aceptación femenina de los resultados de la competencia entre machos puede reflejar este factor tanto como la plausible preferencia femenina por el vencedor masculino, como se describió anteriormente.

 

Resumen

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La inversión parental relativa de los sexos en sus crías es la variable clave que controla el funcionamiento de la selección sexual. En el caso de que uno de los sexos invierta considerablemente más que el otro, los miembros de este último competirán entre sí para aparearse con los miembros del primero. Cuando la inversión es igual, la selección sexual debería operar de manera similar en ambos sexos. El patrón de la inversión parental relativa en las especies parece hoy fuertemente influenciado por la diferenciación evolutiva anterior en células sexuales móviles que fecundan a las inmóviles, y la selección sexual actúa para moldear el patrón de inversión parental relativa. La secuencia temporal de la inversión parental analizada por sexo es un parámetro importante que afecta a las especies en las que ambos sexos invierten un considerable cuidado parental: el individuo que inicialmente invierte más (generalmente la hembra) es vulnerable a la deserción del compañero. Por otro lado, en especies con fertilización interna y fuerte inversión parental masculina, el macho siempre es vulnerable al adulterio femenino. Cada vulnerabilidad ha conducido a la evolución de adaptaciones para disminuirla y contrarrestarla.

Las hembras sufren usualmente de tasas de mortalidad más altas que los machos entre las aves monógamas, pero en las aves no monógamas y en todos los otros grupos, los machos suelen mostrar tasas más elevadas. La hipótesis cromosómica no logra dar cuenta de estos hechos. En cambio, se puede aventurar una interacción adaptativa basada en la inversión parental relativa de los sexos. En las especies con poca o ninguna inversión parental masculina, la selección generalmente favorece las adaptaciones masculinas que conducen a un alto éxito reproductivo en una o más temporadas de reproducción a costa de una mayor mortalidad. La competencia masculina en tales especies solo puede analizarse en detalle cuando se encuentra adecuadamente descrita la distribución espacial y temporal de las hembras. Los datos de estudios de campo sugieren que, en algunas especies, el tamaño, la movilidad, la experiencia y la tasa metabólica son relevantes para el éxito reproductivo masculino.

La elección de las hembras puede incrementar u oponerse a la selección de mortalidad. La elección femenina solo puede llevar a un cambio fuera de control en la morfología masculina cuando las hembras eligen según un estándar relativo en lugar de absoluto, y es probable que este tipo de elección sea a veces adaptativo para las hembras. La inversión parental relativa de los sexos afecta los criterios de elección femenina (y masculina). De principio a fin he enfatizado que la selección sexual favorece diferentes estrategias reproductivas masculinas y femeninas, y que aun cuando aparentemente cooperen para una tarea conjunta, los intereses de machos y hembras raramente son idénticos.

 

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Notas:

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1. Reimpreso con el permiso de Bernard Campbell: Sexual Selection and the Descent of Man (Chicago: Aldine Publishing Company), 1972, Aldine Publishing Company.

2. N. del. T.: Díptero braquícero también llamado mosca del vinagre o mosca de la fruta. Esta especie es usada con frecuencia en la experimentación genética por su reducido número de cromosomas (cuatro pares), su breve ciclo de vida y por el hecho de que un gran número de enfermedades humanas conocidas tienen una contrapartida identificable en su genoma.

3. La selección debería favorecer a los machos que producen tal abundancia de esperma que les permite fertilizar todos los huevos disponibles de una hembra con una sola copulación. Además, para disminuir la competencia entre los descendientes, la selección natural puede favorecer a las hembras que prefieran una paternidad individual para cada lote de huevos (ver Hamilton, 1964). La tendencia de las hembras a copular solo una o dos veces por lote de huevos se sustenta en datos de muchas especies (véase, por ejemplo, Bateman, 1948, Savage, 1961, Burns, 1968 y también Parker, 1970b).

4. En particular, supongo una proporción de sexos en el momento del nacimiento de aproximadamente 50/50 y la ausencia de mortalidad diferencial por sexo, ya que más tarde derivo la mortalidad diferencial como función de estrategias reproductivas determinadas por selección sexual. (Maduración diferenciada, la cual no afecta la proporción de sexos adultos también puede considerarse como una función de la selección sexual). En la mayoría de las especies la disparidad en la inversión parental entre los sexos es tan grande de modo que los supuestos que se usan aquí pueden atenuarse con creces.

5. N. del T.: Familia de dípteros braquíceros. En el inglés original, balloon flies.

6. N. del T.: El lek (del sueco lek) se refiere a actividades lúdicas placenteras o poco regladas. Frecuentemente se denomina así al ruedo o sitio de combate, donde un grupo de machos compiten por el apareamiento con hembras. 

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